Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар


^ Облигатные паразиты - грибы, способные питаться только питательны­ми продуктами клеток живого растения, и после его смерти переходящие в ста­дию покоя либо погибающие. Исследование паразитных грибов и их взаимодействием с растением является Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар предметом фитопатологии - науки о болезнях растений.

Огромную группу грибов - жителей леса представляют ксилотрофы. Сюда относятся виды грибов, владеющие комплексом ферментов, благодаря которым они могут разлагать древесную породу.

Посреди ксилотрофов есть ксилосапротрофы, развивающиеся Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар в большей степени на мертвой древесной породе и ксилопаразиты, ведущие паразитическую деятельность на живых деревьях и кустарниках.

К специализиро­ванным в отношении разных субстратов группам относятся копрофильные грибы, обитающие на навозе травоядных животных, микофильные Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар грибы, живущие на плодовых телах и мицелии других грибов, карбофильные грибы, встречающиеся на обугленной древесной породе и кострищах и др.

Все перечисленные эколого-трофические группы грибов представлены, обычно, видами из разных таксономических групп Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар. Считается, что сапротрофный метод питания первичен для грибов, а па­разитизм представляет собой один из путей специализации, как к субстрату, так и методу питания. Это выслеживается при рассмотрении эволюции парази­тизма грибов Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар от факультативных паразитов, до неотклонимых либо облигатных паразитов , для которых питание за счет владельца непременно [7].

^ Факультативные паразиты способны обычно развиваться как сапротрофы в почве либо на поверхности листьев растений, но перебегать Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар к паразитизму на ослаб­ленных растениях, вызывая корневые гнилости либо некие пятнистости листьев.

^ Факультативные сапротрофы, напротив, обычно развиваются как парази­ты, но в определенных критериях либо на определенной стадии развития, суще­ствуют как Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар сапротрофы. К примеру, многие сумчатые грибы на растениях пара­зитируют в вегетативной стадии (мицелий) и стадии бесполого (конидиального) спороношения. При всем этом сумчатая - половая стадия всегда формируется в сапротрофных критериях на отмерших Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар листьях либо стеблях растений.

Истинные либо облигатные паразиты в природе развиваются лишь на живых растениях, Это, к примеру, истинные мучнисторосяные грибы из класса аскомицетов, либо ржавчинные из класса базидиомицетов. Процесс формирования новых Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар эколого-трофических групп грибов продол­жается и в текущее время. Возникающие в процессе деятельности человека новые материалы (стекло, пластмассы, бумага, разные, сложные по составу промышленные материалы, нефтепродукты), приводят к тому Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар, что грибы приспосабливаются к этим специфичных субстратам, осваивают их и сформировывают новые эколого-трофические группы. При всем этом наносится зна­чительный вред сделанным из этих материалов изделиям. К примеру, раз­рушение особых стекол оптических Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар устройств, в особенности в тропических странах, разрушение бумаги и порча книжек от плесневения при нарушении режи­ма их хранения, повреждение произведений искусства. Даже металлы ока­зались доступны неким грибам, которые Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар вызывают у их биокоррозию. Обилие эколого-трофических групп грибов свидетельствует об их боль­шой роли в природе и деятельности человека.


^ 3 Систематика грибов


«Грибы» входящие в эти отделы, тусклые, потерявшие хлорофилл организмы. Существует догадка Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар их происхождения от первично тусклого монадного предка. Представители этого королевства имеют митохондрии в главном с трубчатыми кристами, перистые жгутики с трехчленными жгутиковыми волосками. Их клеточная стена почаще содержит целлюлозу и в ней в Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар главном отсутствуют хитин и b-глюкан [4].


^ 3.1 Отдел оомикота

Вегетативное тело практически у всех видов - отлично развитый неклеточный (несептированный) мицелий, микро- и макроскопический. Вегетативная стадия - диплоидная. Половой процесс - оогамия с дифференцированными половыми органами: оогонием и Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар антеридием. В оогонии находится одна либо много яйцек­леток. В антеридии - многоядерное, не дифференцированное на сперматозои­ды содержимое. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зоо­спорами либо конидиями.

Посреди оомикот огромную Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар группу составляют водные грибы, растущие на растительных остатках и трупах аква животных. Есть посреди их паразиты водных растений, аква грибов, беспозвоночных, амфибий и рыб. Некие виды живут в почве. Большая группа видов Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар этой группы относится к облигатным па­разитам высших наземных растений.

^ Класс оомицеты ( Oomycetes )

Отдел Oomycota включает один класс Oomycetes, повторяющий признаки отдела, 10 порядков, выделяемых по уровню организации таллома и особеннос­тям полового Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар и бесполого спороношений. В границах класса выслеживается эволюция, связанная с выходом представителей группы на сушу. Важные порядки: Saprolegniales, Peronosporales, Leptomitales, Lagenidiales.

^ Порядок сапролегниевые ( Saprolegniales )

Практически у всех этих приемлимо аква грибов отлично развит субстратный Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар и воздушный мицелий. Более обширно всераспространены в природе виды семей­ства сапролегниевых - Saprolegniaceae (около 150 видов).

Это в большей степени сапротрофы, развивающиеся на органике животного происхождения: на трупах беспозвоночных животных, икре рыб Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар и лягушек. Они могут поселяться и на ослабленных рыбах, в особенности на мальках при неблагоприятных критериях в водоёме.

Грибы этого семейства вызывают болезнь рыб, извест­ное под заглавием «сапролегниоз», приносящее значимый вред Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар при ис­кусственном разведении рыб: осетровых, карпа и т.д. Нередко встречается это за­болевание и при аквариумном разведении декоративных рыб.

Зооспоры сапро­легниевых практически всегда находятся в воде разных водоёмов, в особенности Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар стоячих. Если в такую воду поместить трупы насекомых (мух), личинки муравьев – «муравьиные яйца», куски белка вареного куриного яичка, то через 4-6 дней вокруг их уже будет приметен белоснежный пушок - мицелий сапролегниевого Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар гриба, принадлежащего обычно к роду сапролегния (Saprolegnia).

Субстратный питающий мицелий состоит из маленьких тонких гиф, а воздуш­ный, окружающий субстрат мицелий состоит из длинноватых (до 1 см) толстых 100 - 200 мкм, не много ветвящихся гиф Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар. Поплавав некое время (в критериях опыта в течение 30 мин.), любая зооспора останавливается, одевается оболочкой и перебегает в состояние покоя, т.е. инцистируется (набросок 7).

Посреди грибов порядка сапролегниевых, имеющих принципиальное практическое значение, необходимо отметить род афаномицес Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар (Aphanomyces), виды которого хотя и развиваются в почве, вызывает болезнь высших растений, называемое "корнеедом", потому что гриб развива­ется в главном в области корневой шеи. Основной вред этот гриб приносит в Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар парниках, а в полевых критериях в главном поражает ростки таких культур как свекла, люцерна, горох.





1 - мицелий на трупе мухи, 2 - зооспорангий, 3 - выход зооспор, 4 - пролиферация зооспорангия. 5 - дипланетизм зооспор - первичные и вторичные зооспоры, циста, 6 - оогоний с Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар яйцеклетками и два антеридия (стадия осеменения)


Набросок 7 – Saprolegnia


Посреди грибов порядка сапролегниевых, имеющих принципиальное практическое значение, необходимо отметить род афаномицес (Aphanomyces), виды которого хотя и развиваются в почве, вызывает болезнь Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар высших растений, называемое "корнеедом", потому что гриб развива­ется в главном в области корневой шеи. Основной вред этот гриб приносит в парниках, а в полевых критериях в главном поражает ростки таких культур Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар как свекла, люцерна, горох.

^ Порядок пероноспоровые ( Peronosporales )

Наибольший порядок в классе оомицетов, насчитывающий более 300 видов из 20 родов, очень различных по экологии: аква и наземных, сапротрофов и паразитов. Посреди пероноспоровых преобладают паразиты высших растений. В Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар этой группе можно проследить эволюцию от факультативного паразитизма к облигатному. Вегетативное тело - неклеточный отлично развитый мицелий с разным типом ветвления. Зооспорангии округлые, яйцевидные либо шаровидные. Зооспоры только одно­го типа - почковидные с Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар 2-мя боковыми жгутиками, один из которых - перистый ориентирован вперед, а другой - гладкий - вспять.

Половой процесс — обычная оогамия. В отличие от сапролегниевых у пероноспоровых в оогонии формируется всего одна яйцеклетка. В эволюции пероноспоровых Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар грибов отлично выслеживаются два направления. 1-ая связана с выходом на сушу, а 2-ая - с переходом от сапротрофного типа питания к пита­нию органическими субстанциями живых организмов (паразитизм на высших растениях). В итоге выхода Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар на сушу зооспоры равномерно заменяются конидиями, а в итоге приспособления к пара­зитизму появляются спец приспособ­ления к паразитному питанию - гаустории, соответствующие для облигатных паразитов. По строению спорангиеносцев и методам прорастания зооспорангиев Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар порядок подразделяют на четыре семейства.

^ Семейство питиевые ( Pythiaceae ) соединяет воединыжды в главном водные и почвенные грибы, посреди ко­торых факультативные паразиты наземных растений, развивающиеся в критериях завышенной влажности. Виды рода питиум (Pythium Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар) имеют очень узкий мицелий, спорангиеносцы не достаточно отличаются от гиф, зооспорангии цилиндрические, прорастают прямо на мицелии особенным пузырем, в каком и формируются зооспоры. Р. debaryanum - возбудитель «корнееда», паразитирует на корнях сеянцев древес Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар­ных пород и рассаде многих сельскохозяйственных растений (свёкла, капуста, огурец, табак, кукуруза и др.). Мицелий гриба проходит через клеточки растения - владельца и стремительно их убивает. При всем этом происходит утончение Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар и почернение основания стеблей и смерть растений. P. irregulare поражает сладкую свеклу в течение всей вегетации, вызывая чёрный сосудистый некроз, проявляющийся в разрушении сосудов листьев и корней. Он поражает также ростки древесных пород, в Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар большей степени в питомниках.

^ Семейство фитофторовые (Phytophthoraceae) включает около 70 видов, объединяемых в один род фитофтора (Phytophthora).

Виды рода фитофтора могут питаться сапротрофно, но почаще паразитиру­ют на растениях. Так Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар именуемый «картофельный» гриб - P. infestans, паразитирующий на кар­тофеле и томатах, и вызывающий болезнь фитофтороз, причиняющий боль­шой вред при выращивании и хранении картофеля. (набросок 8 ).

Гриб поражает листья и клубни картофеля. Мицелий распространяется по межклетникам Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар, про­никая вовнутрь клеток владельца спец ответвлениями - гаусто­риями. Через гаустории питательные вещества клеток организма-хозяина по­ступают в таллом гриба.





1 - спорангиеносцы (конидиеносцы), высовывающиеся через устьица листа, 2 - спорангий (конидия), 3 - прорастание Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар спорангия зооспорами, 4 - прорастание спорангия в гифу. 5 - зооспора, 6 - фитофтора на листьях и клубнях картофеля.


Набросок 8 - Phytophthora infestans - картофельный гриб

Мицелий также может пробивать и стены клеток, вы­зывая резвое отмирание тканей растения-хозяина, что проявляется в Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар появле­нии на пораженных листьях картофеля бурых пятен. С нижней стороны пора­жённого листа в области пятен виден беловатый налет, состоящий из пучков спорангиеносцев со спорангиями (либо конидиями), которые Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар высовываются из устьиц.

Паразит был завезен в Европу из Южной Америки вкупе с картофелем в 1830-е гг. и уже в 1845 г. вызвал 1-ое общее болезнь, эпифитотию, этой культуры. Вспышки заболевания наблюдаются и в текущее Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар время. Один из главных методов борьбы - выведение устойчивых к фитофторе видов картофеля и томатов.

^ Семейство пероноспоровые (Peronosporaceae) включает наземных облигатных паразитов высших растений. Конидиеносцы резко отличаются по мор­фологии от мицелия, определённым образом Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар ветвятся. Спорангии от­деляются от спороносца и распространяются всегда как отдельная спора - ко­нидия, прорастают они у различных родов по-разному: зооспорами либо гифой. Конидиеносцы с конидиями выходят пуч Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар­ками из устьиц обычно на нижней стороне поражённых листьев, образуя бело­ватый налет, в особенности обильный во мокроватую холодную погоду. За таковой ха­рактер поражения грибы этого порядка получили заглавие неверных мучнисторосяных грибов, либо неверная Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар мучнистая роса.

^ Род плазмопара (Plasmopara). Плазмопара виноградовая (P. viticola) паразитирует на винограде, вызывая одно из более вредных болезней этой культуры, известное под на­званием «мильдью», либо неверная мучнистая роса. Поражаются Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар листья, усики, ягоды и юные побеги. Ооспоры зимуют в отмершей ткани листьев и ягод. Родина плазмопары виноградовой - Америка, откуда гриб был завезён в Европу ещё в позапрошлом веке. Метод борьбы - неоднократное опрыскивание план­таций Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар винограда бордосской жидкостью (смесь медного купороса со свежега­шеной известью).

Уже в XX веке из Северной Америки был завезён другой фитопатогенный гриб этого рода - P. helianthi, паразитирующий на подсолнечнике. Род пероноспора Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар (Реrоnоspora) включает сильно много опасней­ших паразитов сельскохозяйствен­ных растений: P. tabacina- парази­тирует на табаке; P. schachtii - на свёкле; P. destructor - на луке; Р. pisi - на горохе.

^ Семейство альбуговые Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар (Albuginaceae) так же, как и пре­дыдущее, включает облигатных паразитов высших растений, но конидии альбуговых, в отличие от пероноспоровых, размещаются вереницей, образуя цепочки на маленьких булавовидных конидиеносцах, расположенных под эпидермисом растения- владельца. По Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар мере нарастания цепочек давле­ние на эпидермис возрастает, он разрывается, и конидии, отры­ваясь от цепочки, разносятся то­ками воздуха. Прорастают они зооспорами. Albugo сandida пара­зитирует на растениях семейства крестоцветных Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар, образуя на стеб­лях и листьях беловатые вздутые пятна.

Порядок пероноспоровые - наибольший по числу видов и важный в практическом отношении в классе оомицетов. Не считая Peronosporales, в этот класс входят еще два маленьких по объёму Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар порядка.

^ Порядок лептомитовые (Leptomitales)

Включает всего 20 видов из 8 родов; в главном сапротрофы, обитающие на растительных остатках в пресных водоёмах, загрязнённых органическими субстанциями. Мицелий имеет соответствующие перетяжки, прида­ющие гифам септированный Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар вид. Зооспорангии шаровидные, в оогонии одна яйцеклетка с периплазмой. Репродуктивные органы нередко размещаются на ножках.

Leptomitus lacteus - обширно распространённый вид, распространенный в сточных водах (полисапроб). При обиль­ном развитии мицелия L. lacteus он Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар забивает водоочистные сооружения, орудия лова рыб, чем наносит определенный вред рыбоводству.

Виды рода рипидиум ( Rhipidium) развиваются на повер­хности разлагающихся частей растений в воде, нередко вкупе с видами из поряд­ков Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар бластокладиевые (Blastocladiales) и моноблефаридовые (Monoblepharidales) из отдела хитридиомикота (Chytridiomycota), имеющие с ними наружное сход­ство [4],[5].


^ 4 Королевство истинные грибы (Fungi, Mycota )


В состав клеточной стены как основной компонент заходит хитин в сочета­нии с хитозаном Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар. Королевство включает четыре отдела, предположительно филогене­тически связанные меж собой. Два отдела - хитридиомикота (Chytridiomycota) и зигомикота (Zygomycota) имеют вегетативное тело, состоящее из неклеточного мицелия. Другие отделы - аскомикота (Ascomycota), базидиомикота (Basidiomycota) - из Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар клеточного мицелия.

^ 4.1 Отдел хитридиомикота ( Chytridiomycota )

Класс хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Отдел включает один класс - хитридиомицеты (Chytridiomycetes). В цик­ле развития имеются подвижные стадии с одним гладким бичевидным жгути­ком, направленным вспять. В Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар полисахаридный состав клеточной стены заходит комплекс - хитин.Половой процесс - холо-, изо-, гетеро- и оогамия. Бесполое размножение - одножгутиковыми зооспорами. Представители класса связаны в главном с аква средой обитания. Боль­шинство из их - паразиты Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар водных растений, аква грибов, беспозвоночных. Есть наземные почвенные виды, ведущие паразитическую деятельность на высших растениях в критериях завышенной влажности. Существенно наименьшую часть составляют сапротрофы, поселяющиеся в воде на растительных и животных остатках [7].

В состав Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар класса включают 6 порядков, выделяемых в главном по уровню организации таллома и типу полового процесса. При выделении поряд­ков хитридиомицетов в текущее время существенное значение придается особенностям зооспор. Конфигурации митохондрий, располо­жению рибосом Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар и микротрубочек, особенностям строения жгутикового аппарата.

Главные порядки: Chytridiales, Blastocladiales, Monoblepharidales.

^ Порядок хитридиевые (Chytridiales)

Включает виды, имеющие микроскопичный таллом, который представ­лен амебоидом либо клеточкой с ризомицелием. Бесполое размножение осуществ­ляется зооспорами, половое Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар — изо- либо гетерогамия. В зооспоре нередко имеется одна большая липидная глобула, митохондрии и рибосомы, компактно располо­женные в центре клеточки.

Хитридиевые - паразиты водных растений, вод­ных грибов, беспозвоночных и высших растений. Несколько Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар представителей порядка являются сапротрофами, живущими в аква среде. Это самый боль­шой порядок в классе, объединяющий около 400 видов из 80 родов.

^ Род ольпидиум (Olpidium). Таллом простой в виде амебоида, кото­рый, одеваясь Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар оболочкой, полностью преобразуется в один зооспорангий. Отлично исследован цикл раз­вития О. viciae, ведущего паразитическую деятельность на корнях, листьях и стеблях горошка (набросок 9).





1 - зооспоры, 2-4 - переливание зоо­споры в клеточку растения-хозяина Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар, 5-6-тело паразита в клеточке растения-хозяина, 7 - зооспорангий паразита в клеточке владельца, 8-опустевшая клеточка владельца, 9 - слияние подвижных клеток, 10 - циста в клеточке владельца, 11–кариогамия,12-прорастание цисты в зооспорангий.


Набросок 9-Цикл развития Olpidium viciae

Одноядерная зооспора Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар, попав на растение, теряет жгутик, ползает амёбоообразно, потом одевается оболочкой и переливает свое содержимое в эпидермальную клеточку владельца. Там тело паразита разрастается, становясь многоядерным за счёт повторных митотических делений начального ядра зооспоры, потом преобразуется Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар в зооспорангий, одеваясь оболочкой. Содержимое зооспорангия распадается по числу ядер на зооспоры. Таковой цикл развития может повторяться не один раз в течение лета. Длительность 1-го цикла - 5-10 дней.

Близкий вид О Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар. brassicae паразитирует на рассаде капусты, в особенности в парниках, вызы­вая болезнь «чёрная ножка». Гриб пора­жает корешки и корневую шею рассады, осо­бенно в критериях загущенных посевов и из­быточной влажности.





1 – зооспорангии в Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар клеточке владельца; 2 – зооспоры, 3а – протопласты и

б – покоящиеся споры в клеточках владельца.


Набросок 10 - Возбудитель «черной ножки» капусты


Цикл развития в общих чертах сходен с О. viciae. Отличительной чер­той будет Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар то, что зооспорангии О. brassicae размещены более глубоко в клеточках расте­ния-хозяина, потому для выхода зооспор они образуют длинноватые трубки (набросок 10).

^ Род синхитриум (Synchytrium) отлича­ется от предшествующего тем, что из его много Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар­ядерного разросшегося в ткани владельца амебоида появляется группа - сорус зооспорангиев. Виды этого рода паразитируют на высших растений. Бытовое заглавие этого заболевания - рак картофеля. Болезнь относится к числу карантинных болезней. Образование опухоли Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар происходит за счёт насыщенного деления и разрас­тания клеток растения-хозяина под действием внедрившегося в ткань паразита S. endobioticum. Утраты урожая от рака могут составлять 40-60 %. Главные меры борьбы - выведение устойчивых видов, верный севооборот. Виды Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар родов ольпидиум и синхитриум могут быть переносчиками вирусов растений.


  1. ^ Отдел зигомикота (Zygomycota )


Вегетативное тело - обильно разветвлённый неклеточный многоядерный мицелий, субстратный и воздушный. У части видов в зрелом состоянии образуются клеточные перегородки, разделяющие Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар мицелий на отдельные многоядерные куски. У не­многих видов, в главном узкоспециализированных, таких как паразиты насе­комых (энтомофторовые грибы) либо паразиты других беспозвоночных, мицелий с самого начала его существования многоклеточный. В оболочках Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар клеток содержится хитин в комплексе с хитозаном, что отличает эту группу от 2-ух других отделов недвижных хитинсодержащих грибов с клеточным мице­лием - аскомицетов и базидиомицетов, у каких 2-ой компонент клеточной Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар стены в главном гаюкан, как и у хитридиомицетов. Запасное веще­ство – гликоген [7].

Бесполое размножение осуществляется недвижными эндогенными спорангиоспорами, образующимися в споранги­ях, либо пореже экзогенными кони­диями. Половой процесс - зигогамия: слияние недифференцированного Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар на гаме­ты содержимого 2-ух клеток, отделяющихся перегородками от несущих их гиф. По типу полового процесса отдел и получил своё заглавие - зигомикота. Соединяться могут как одноядерные, так и многоядерные клеточки. На месте Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар слияния клеток формируется зигота, либо покоящаяся зигоспора, которая одета толстой, нередко скульптурированной оболочкой. Отдел зигомикота включает более 500 видов, относящихся к двум классам: зигомицеты (Zygomycetes) и трихомицеты (Trichomycetes). Практически они все назем Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар­ные организмы: в главном почвенные сапротрофы, в наименьшей степени парази­ты насекомых и других беспозвоночных, грибов, высших растений, теплокров­ных животных и человека.


    1. ^ Класс зигомицеты (Zygomycetes)

Черта класса в общих чертах повторяет характеристику отдела Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар. По уровню организации и дифференцировки таллома, особенностям развития, по эколого-трофическим признакам (специали­зация к определенному субстрату либо владельцу). Класс подразделяют на 6 порядков.

^ Порядок мукоровые (Mucorales)

Наибольший по количеству видов Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар порядок (около 400 видов), включа­ющий в главном почвенных сапротрофов, в особенности обильно развивающихся в окультуренных почвах. Они интенсивно участвуют в круговороте органичес­ких веществ. Так же отлично мукоровые развиваются на растительных остатках, навозе травоядных (копрофильные Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар виды), на других грибах, в главном шля­почных либо других мукоровых (микофильные виды). Некие виды парази­тируют на теплокровных животных и человеке.




1 — споранги­еносцы со спорангиями; 2 — стро­ение спорангия (а Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар - колонка, б - воротничок, в - споры)

Набросок 11 - Mucor


Более обширно в природе всераспространены виды рода мукор (Мuсоr). Его мицелий пронизывает субстрат (почву, растительные остатки, также мно­гие продукты питания: хлеб, овощи ), который покрывается Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар серым налётом воздушного мицелия. Он в главном состо­ит из тусклых гиф, очень ветвится и не име­ет перегородок, которые возникают у неких видов только при старении либо при культивиро­вании в водянистой Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар среде. В последнем случае мице­лий нередко распадается по перегородкам на отдель­ные клеточки, которые потом плодятся почко­ванием (так именуемые «мукоровые дрожжи», на­пример у Мuсоr racemosus). В спорангиях Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар содержатся бессчетные споры, которые освобождаются после расплывания либо разрыва его оболочки. Любая спора дает начало новенькому мицелию. У видов рода Мuсоr спорангиеносец обыч­но вздувается вовнутрь спорангия, образуя колон­ку.

Для близкого Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар и настолько же обширно распрост­раненного рода ризопус (Rhizopus) типично образование толстых воздушных гиф, столонов, которые размещаются над субстратом. Виды рода ри­зопус вызывают сероватую, либо головчатую, плесень овощей и фруктов, нанося значимый вред Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар при хранении. Являются возбу­дителями сухой гнилости початков кукурузы и корзинок подсолнечника, вызывают плесневение семян культурных растений, как при их хранении, так и при высеве в грунт. R. nigricans развивается на Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар коробках и волокне хлопчатника. Таким макаром, мукоровые грибы нередко становятся предпосылкой значимых утрат уро­жая разных сельскохозяйственных культур, в особенности при хранении. Посреди мукоровых грибов, патогенных для человека и животных, более небезопасными Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар являются два вида: Мuсоr pusillus, поражающий центральную нервную систему и органы слуха у людей, и Absidia corymbifera, вызывающая заболевания брон­хов и лёгких у человека и животных.

Более большие спорангиеносцы и спорангии у Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар видов рода фикомицес - Phycomyces. Черные сине-зеленые, отливающие соответствующим железным блеском спорангиеносцы и этих грибов добиваются 30 см высоты и характеризу­ются положительным фототропизмом, а большие, поначалу ярко-желтые, а в зрелости темные Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар спорангии содержат до 70 тыс спор. Phycomyces blakesleeanus и другие виды рода обширно употребляются для биохимических, генетических и биофизических исследовательских работ.

Своеобразно устроен спорангиеносец копрофильного рода пилоболус (Pilobolus), который просто узреть невооружённым глазом Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар на навозе травояд­ных. Он вырастает ввысь от находящейся в субстрате вздутой желтой клеточки - трофоцисты. Спорангиеносец на верхушке расширяется в блестящий пузырь, на котором размещается чёрный шаровидный незначительно приплюсну­тый спорангий. За счет Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар тургорного давления, развивающегося в пузыре и дости­гающего 5,5 атмосфер, спорангий отбрасывается полностью на расстояние до 2-ух метров. Необ­ходимость попадания на травку с последу­ющим попаданием на специфичный суб­страт Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар разъясняет экологический смысл фо­тотропических извивов спорангиеносца у пилоболус, как и практически у всех других копротрофных грибов.Половой процесс в порядке мукоровых более однотипен. Он соответствует описанному чуть повыше для отдела зигомикота Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар [7].


^ 6 Отдел Аскомикота, либо сумчатые грибы - Ascomycota


Аскомикота - грибы с клеточным, либо септированным мицелием, включающие около 30 000 видов, очень различных по строению, размерам, об­разу жизни, объединяемых одним общим признаком: в итоге полового про Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар­цесса у их образуются эндогенные споры - аскоспоры, заключённые в одно­клеточном вместилище - сумке либо аске (шаровидной, булавовидной либо ци­линдрической формы).

В состав клеточной стены, как и у хитридиомицетов, входят полисахари­ды - хитин и Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар В-глюкан. У части видов, объединяемых в класс Hemiascomycetes - маннан и В-глюкан.

Вегетативное тело - разветвлённый гаплоидный мицелий, состоящий из одно- либо многоядерных клеток, разделённых перегородками, либо септами. В центре септы остаётся пора Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар, через которую из клеточки в клеточку мигрируют кле­точные органеллы и осуществляется связь меж цитоплазмой отдельных кле­ток. У неких аскомицетов, к примеру, дрожжей (порядок Saccharomycetaceae) вегетативное тело - одиночные почкующиеся Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар клеточки.

Бесполое размножение экзогенными конидиями, формирующимися на конидиеносцах различного строения. В цикле развития аскомико­та нередко преобладает конидиальное спороношение, которое служит для массо­вого расселения в течение вегетации. У паразитных аскомикота Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар конидиальное спороношение почаще развивается на живом растении-хозяине, а сумчатое - уже на его отмерших частях (листьях, стеблях).

Половой процесс - гаметангиогамия - слияние 2-ух многоядерных кле­ток с недифференцированным на гаметы содержимым. У высших сумчатых он близок Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар к оогамии.

Посреди аскомикота есть как гомоталличные так и гетероталличные виды, при этом гетероталлизм тут биполярный. Дамский половой орган - архикарп состоит из 2-ух многоядерных клеток: большей - аскогона и отходящей Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар от него ввысь наименьшей - трихогины, стремительно теряющей свое содержимое. Антеридий, одноклеточный и многоядерный, при оплодотворении переливает своё содержи­мое через трихогину в аскогон. При всем этом имеет место плазмогамия. Мужские и дамские ядра не Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар соединяются, а ассоциируются в пары - дикарионы. Из опло­дотворённого аскогона растут аскогенные гифы. Ядра дикариона делятся синхронно, в итоге чего любая клеточка аскогенной гифы содержит пару ядер, либо дикарион. Эта стадия назы Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар­вается дикариотичной. Из аскогенных гиф развиваются сумки. Конечная клеточка аскогенной гифы загибается в виде крючка, а ядра её дикариона синхронно делятся в месте перегиба. Одна пара ядер остаётся в месте перегиба, а Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар 2-ая пара делится: одно ядро перебегает в кончик крюч­ка, а 2-ое - в его основание.

Потом появляются две перегородки, отделяющие две одноядерные и одну двуядерную клеточку. Две одноядерные клеточки соединяются Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар, восстанавливая двуядерность базальной клеточки, которая в предстоящем спо­собна повторить обозначенный цикл и сформировать ещё одну сумку. Средняя двуядерная клеточка развивается в сумку. Она возрастает в размерах, растягивается, ядра дикариона соединяются, потом диплоидное ядро Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар мейотически делится, после этого следует митотическое деление 4 гаплоидных ядер, вокруг которых формируются 8 аскоспор. При неко­торых отклонениях в делении ядер в сумке могут форми­роваться 2 либо 4 аскоспоры. К моменту созревания Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар аскоспор в оставшейся цитоп­лазме сумки гликоген преобразуется в сахар, тургорное дав­ление в ней резко растет и аскоспоры с силой выбра­сываются из сумки, т.е. имеет место активное отбрасыва­ние аскоспор, обычное для Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар большинства сумчатых гри­бов. Таким макаром, в цикле развития большинства аско-микота чередуются гаплоидная стадия - аскоспора, ми­целий, конидии, половые органы и дикариотичная стадия - оплодотворённый аскогон, аскогенные гифы и ко Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар­роткая диплоидная стадия - юная сумка с диплоид­ным ядром.

По строению оболочки и методу освобождения спор сумки делят на две группы: прототуникатные, иэутуникатные. Прототуникатная сумка имеет узкую, не достаточно дифференцированную, расплывающуюся либо разру Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар­шающуюся оболочку, в итоге чего аскоспоры освобождаются пассивно. Эутуникатная сумка имеет плотную оболочку, нередко с особенным аппаратом для вскрывания и участвует, как описано выше, в активном отбрасывании аскоспор. Эутуникатные сумки Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар могут быть однослойными - унитуникатные либо дву­слойными - битуникатные, что служит значимым периодическим при­знаком для выделения таксонов ранга классов, подклассов и порядков.

В текущее время система сумчатых грибов подвергается значимой переработке, («Dictionary Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар of the Fungi» 1995). Система сумчатых грибов на уровне таксонов ранга классов отсутству­ет, а все известные аскомикота распределены меж 46 порядками и 264 семействами, включая лихенизированные грибы.

По месту формирования сумок, особенностям их строения и результатам молекулярно Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар-генетических исследовательских работ в почти всех системах грибов аскомико­та подразделяют на последующие классы [8].

^ Класс Археаскомицеты – Archiascomycetes.

Класс выделен на основании сопоставления результатов нуклеиновых кис­лот. Более старая группа, являющаяся предположительно начальной Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар для других аскомикота. Плодоносящие тела в главном отсутствуют. Сумки эутуникатные.

^ Класс Гемиаскомицеты, либо Голосумчатые - Herniascomycetes - плодоносящие тела отсутствуют, сумки прототуникатные, образующиеся непосредствен­но на мицелии либо при слиянии одиночных клеток.

^ Класс Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар Истинные сумчатые - Ascomycetes - сумки эутуникатные - унитуникатные, пореже прототуникатные, образуются снутри либо на поверхности плодовых тел.

Класс Локулоаскомицеты - Loculoascomycetes - сум­ки эутуникатные - битуникатные, образуются в особенных полостях (локулах), возникающих в сплетении мицелия - аскостроме Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар, либо псевдотеции.

Аскомикота, в главном, монофилетическая группа, включающая около 75 % всех обрисованных видов грибов. В текущее время к сумчатым грибам относят анаморфные неидеальные грибы - дейтеромицеты (в классическом смысле), характеризующиеся схожим строением вегетатив­ных структур Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар и клеточной стены при отсутствии в цикле развития сумок и наличии только конидиальной (бесполой) стадии - анаморфы. В эту же группу включают лихенообразующие симбиотрофные грибы, составляющие практически чет­верть видов аскомикота Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар. Последние в ряде систем грибов ранее рассматривались в качестве самостоятельного отдела лишайники – Lichenes.

Аскомикота обширно всераспространены в природе. Посреди их можно отыскать представителей практически всех эколого-трофических групп

грибов, как сапротрофов, так и Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар паразитов растений, животных, человека.

^ Класс археаскомицеты - Archiascomycetes

Плодоносящие тела отсутствуют. Разнородная по морфологии группа: некото­рые виды одноклеточные, другие образуют как одиночные клеточки, так и много­клеточные гифы. Включает по различным источникам от Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар 2 до 5 порядков (к примеру, Protomycetales, Pneumocystidales, Schizosaccharomycetales, Neolectales). Содержит часть видов, ранее относившихся к классу голосумчатых (Hemiascomycetes), а именно, род тафрина Taphrina, делящиеся дрожжи Schizosaccharomycetes.

Виды рода тафрина (Taphrina) вызывают различные Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар поражения разных видов растений. Т. deformans является возбудителем курчавости листь­ев персика, Т. cerasi вызывает образование «ведьминых мётел» на ветвях виш­ни, Т. pruni поражает плоды сливы и черёмухи, где образуются так именуемые «дутые Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар плоды» либо «кармашки». В тканях растений, поражённых этими гриба­ми, появляется -индолилуксусная кислота, которая вызывает разрастание и де­формацию поражённых органов растений (набросок 12).





1 - курчавость ли­стьев персика Taphrina de-formans; 2 - "ведьмина метла Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар" на вишне Т. Cerasi; 3 -"дутые сливы" T.pruni, ветка сливы с пораженны­ми плодами: а - срез через пораженный плод; б- сум­ки с аскоспорами; в-г- аскоспоры; д - аскоспора перед инфецированием Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар растений


Набросок 12 - Тафриновые грибы


Инфецирование растения-хозяина происходит дикариотичным мицелием, кото­рый появляется либо в итоге слияния 2-ух аскоспор либо при объединении 2-ух ядер гаплоидного мицелия.

Дикариотичный мицелий распространяется по межклетникам, при всем этом гифы Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар, расположенные меж эпидермисом и кутику­лой, образуют слой аскогенных двуядерных клеток, из которых формируются сумки после слияния дикариона и следующего мейотического деления дип­лоидного ядра. Аскоспоры тафриновых могут почковаться Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар, как находясь в сум­ке, что приводит к её многоспоровости, так и после их отбрасывания на суб­страте.

Таким макаром, в цикле развития тафриновых, в отличие от большинства голосумчатых, преобладает дикариотичная стадия, приуроченная к Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар паразитной фазе развития гриба, а гаплоидная сапротрофная стадия очень коротка и представлена аскоспорами либо краткосрочно имеющимся мицелием

^ Класс гемиаскомицеты, либо голосумчатые – Hemiascomycetes

Класс соединяет воединыжды примитивные сумчатые грибы, у каких нет плодовых Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар тел, сумки образуются на мицелии конкретно из зиготы либо специаль­ных аскогенных клеток. Стадия аскогенных гиф отсутствует. Половой процесс припоминает зигогамию, когда соединяются две многоядерные клеточки, но, в отличие от зигоспоры мукоровых, зигота Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар гемиаскомицетов не перебегает в со­стояние покоя, а конкретно преобразуется в сумку. Основной порядок, выделяемый по строению вегетативного тела, стилю жизни и особенностям цикла развития - Sacchammycetales.

^ Порядок сахаромицетовые — Saccharomycetales

Сумки размещаются на мицелии хаотично Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар, поодиночке. У многих представителей порядка (дрожжей) реальный мицелий отсутствует. Заместо него имеются почкующиеся клеточки.

В данном случае сумки формируются как одиночные клеточки непосредствен­но из зиготы. Дикариотичной стадии нет. Сахаромицеты живут Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар как сапротрофы на субстратах, богатых сахарами: в сахаристых истечениях растений, на повер­хности плодов, в нектаре цветов и т.д. Есть посреди их почвенные виды. Обширное распространение и особо принципиальное значение имеют дрожжи Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар из семейства сахаромицетов (Saccharomycetaceae). Их одиночные клеточки, размножающиеся почкованием, представляют собой вторично упрощённый таллом, где упроще­ние от клеточного мицелия к отдельным клеточкам связано с обитанием в водянистых средах с высочайшим содержанием Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар Сахаров. В неких критериях (к примеру, при понижении концентрации сахара в среде) у ряда видов дрожжей клеточки после почкования не расползаются и образуют псевдомицелий (набросок 13).Развиваясь на средах с сахарами, дрожжи вызывают Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар спиртовое брожение - перевоплощение сахара в этиловый спирт и углекислый газ.

Род сахаромицес (Saccharomyces) включает как виды обитающие в приро­де, так и известные исключительно в культуре. К последним относятся «пекарские дрож­жи» - , которые Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар представлены сотками рас, различаю­щихся по физиолого-биохимическим свойствам, и обширно употребляются в хле­бопечении, виноделии и спиртовой индустрии. Хотя эти процессы и производства употребляются человеком с древних времен, роль в Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар их дрож­жей было установлено только в 1876 г. известным французским ученым Луи Пастером. Другие виды рода Saccharomyces встречаются в природе в одичавшем состо­янии, к примеру, на поверхности ягод винограда, участвуя в сбраживании Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар его сока при изготовлении вин.

Дрожжи просто культивируются, стремительно вырастают на различных растительных средах, содержат существенное количество белков, углеводов и жиров и мо­гут быть применены как кормовой продукт. Для промышленного получения Облигатные паразиты - Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей Павлодар такового кормового продукта употребляют Candida utilis либо кормовые дрожжи.





1 - клеточка дрожжей; 2 - почкующиеся клеточки; 3 - сумка со спорами


Набросок 13- Saccharomyces cerevisiae - «пекарские дрожжи»



obnaruzhenie-tehnicheskoj-realnosti.html
stat.txt
obladayut-li-zhivotnie-intellektom.html